Прорастание и жизненный цикл семян лугопастбищных растений при поверхностном подсеве

Во многих литературных источниках по уходу за лугами и пастбищами приводятся детальные практические рекомендации по поддержанию продуктивности растений уже присутствующих в травостое [1, 2, 4]. Однако в редких случаях анализируется процесс внедрения новых растений с целью улучшения структуры и продуктивности травостоя, а также повышение его устойчивости на длительный период.

С точки зрения практики, и в первую очередь для выбора технологических приемов улучшения лугов и пастбищ, особый интерес представляет понимание процесса прорастания семян, динамики популяций растений, а также механизмы поддержания устойчивости продуктивности лугов и пастбищ за счет поверхностного подсева семян (фото).

Становление новых растений в естественной среде происходит последовательно в течение нескольких этапов: прорастания и зародышевого развития, роста и дозревания растения по завершении репродуктивного цикла. Выявление каждого этапа и определение границ между ними зачастую затруднено.

Имеющиеся определения этапов развития растений в литературных источниках разняться в зависимости от научного контекста, что свидетельствует о непостоянстве терминологии. Условно можно выделить три этапа начального развития растений на лугах и пастбищах:

1. Этап прорастания и зародышевого развития.
2. Этап выживания молодых растений.
3. Этап долгосрочного существования.

Этап прорастания и зародышевого развития

Этот этап включает следующие стадии: прорастания и зародышевого развития, появление всходов и выживание ростков.

Подсеваемые семена в существующую дернину могут прорасти или не прорасти, а ростки также имеют вероятность выжить или погибнуть. В практике, этап прорастания трав обычно длится 6 недель после прорастания семян [3].

Стадия прорастания и зародышевого развития. Здоровые зародыши сухих семян (6-12% влаги) находятся в состоянии латентной фазы жизни, при которой все процессы обмена веществ редуцированы до минимума. Только при наличии соответствующих условий, среди которых самые важные: влага, кислород, температура и, отчасти, свет и при ликвидации блокирующих прорастание механизмов, которые у семян некоторых видов растений вызывают период покоя – послеуборочного или физиологического дозревания, семена прорастают [3].

Считается, что любое семя должно прорасти при появлении радикального корня или побега из зародыша (рис. 1) [6]. Это происходит, когда живое семя получает влагу, набухает, начинает дышать, синтезируется протеин и активизируются другие метаболические процессы.

Рисунок 1. Необходимые условия прорастания семени.

Процесс прорастания семян проходит ряд фаз, причем первые фазы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами.

При прорастании различают следующие основные фазы [3, 5].

Набухание является предпосылкой для интенсификации жизненных процессов у семян и зависит от вида семян и проницаемости их семенных или плодовых оболочек.

Молекулы воды проникают в коллоидные частицы семян (протеины, слизистые вещества, пектины и другие), а также в межклеточные и свободные капиллярные пространства. Семена при набухании увеличивают свой объем, возникающее при этом давление, может достигать 1000 бар. При высоких температурах набухание протекает быстрее, чем при низких.

Набухание может происходить и у тех семян, у которых нет зародыша или зародыш не жизнеспособен. Процесс набухания является реверсивным.

Превращение запасных веществ в семенах. Так как зародыш не способен к ассимиляции СО2, он нуждается в питании запасными веществами семян (углеводы, жиры, белки), то есть он питается гетеротрофно. Для этого необходимо, чтобы органические вещества перешли в растворимые формы. Превращение этих веществ, происходит с помощью энзимов, которые в свою очередь активируются фитогормонами при поступлении воды.

Рост зародыша. Рост зародышевого растения начинается после поглощения питательных веществ. Период прорастания и зародышевого развития кончается с переходом растения от гетеротрофного к автотрофному способу жизни.

Появление всходов. Жизнеспособное семя всходит только при наличии благоприятных обстоятельств. После поглощения питательных веществ начинается рост зародыша, сначала зародышевого корешка. Он прорывает семенную оболочку и начинает снабжать зародыш водой и питательными веществами.

Выход зародышевого корня из корневого влагалища и появление зачаточного листка через колеоптил свидетельствует об успешном прорастании семени. Для трав этот период длится от 1 до 2 недель и может быть визуально обнаружен в полевых условиях.

Выживание ростков. Стадия, при которой ростки становятся активными в фотосинтезе и не зависят от запаса питательных веществ семени, когда семядоли выполнили свои функции и появились минимум два листочка. Этот период трудно оценить и эффективность его зависит от условий внешней среды.

Этап выживания молодых растений

Длительность этого этапа составляет около 6 недель после прорастания и длится он до момента, когда молодые растения способны завершить свой полный жизненный цикл (цветение и высыпание семян) и должны выжить в конкурентной борьбе с другими растениями и в условиях климатического стресса.

Этап долгосрочного существования

Он включает период после выживания молодых растений, в течение которого они имеют потенциальные возможности производства потомства.

Жизненный цикл растений. Большинство растений имеет простой цикл развития «семя – росток – дозревшее растение – семя» (рис. 2).

Рисунок 2. Схема жизненного цикла многолетних трав и факторы, влияющие на него.

Дозревшие растения имеют шанс существования в течение нескольких лет, при условии, что травостой не слишком выбит, а в почве имеется достаточное количество питательных веществ. При этом, жизненный цикл растений можно рассматривать как непрерывный процесс. Производство растениями жизнеспособных семян обеспечивает зарождение следующего поколения растений, независимо от материнских растений.

Завершение одной фазы жизненного цикла не является гарантией успешного перехода в следующую фазу. Существует много факторов, влияющих на межфазовый переход в жизненном цикле растений. Например, для образования ростка из семени, прежде всего, оно должно быть жизнеспособным и необходимо оптимальное сочетание параметров регуляторов роста (температуры, кислорода, света, влажности).

Значительные потери имеют место как внутри каждой фазы цикла, так и между ними. Например, не все семена, дозревшие на растении, прорастут и не все ростки взойдут, выживут и станут дозревшими растениями.

Решающими условиями для прорастания семян трав являются присутствие воды, кислорода, оптимальных температур, а в ряде случаев и определенного светового режима, и, что особенно важно, хороший контакт семени с почвой.

Вода. По отношению к своей собственной массе семена поглощают при прорастании большое количество воды, причем оно сильно различается между видами и даже сортами. Поглощение воды (в % к сухой массе семени) у разных видов семян трав колеблется в диапазоне 45-145 [3].

Доступ воды в семена должен удерживаться в определенных пределах, так как при слишком большом ее количестве подавляется поступление кислорода и семя не прорастает. В этом отношении особенно чувствительны семянки мятликовых трав.

Кислород необходим для энергетического снабжения прорастания в форме аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Только некоторые виды растений могут с помощью очень эффективной системы гликолиза (анаэробное разложение углеводов) добывать необходимую энергию в форме АТФ и прорастать под водой при очень низком парциальном давлении кислорода.

Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой (твердокаменность семян), непроницаемой для воды и кислорода. В зависимости от условий, в которых образуются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, семена белого клевера, формирующиеся в жаркий и сухой период, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой.

Твердокаменность семян отчасти генетически обусловлена, но степень ее выраженности зависит от погодных условий до уборки, от обмолота и, особенно от сушки и хранения семян. При переменных температурных условиях твердокаменность постепенно теряется. У большинства сортов культурных бобовых растений она преодолена селекцией. Зачастую ошибки при сушке и хранении или экстремальные погодные условия могут вызывать твердокаменность и у таких сортов [3].

Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов.

Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий. Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться в самих семенах (в оболочке, эндосперме).

Созревшие семена ряда растений становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них происходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение: именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

Способность семян находиться в состоянии органического покоя обеспечивает растениями возможность переживать неблагоприятные для их существования периоды года, с одной стороны, и создает запас семян в почве – с другой. Таким образом, покой семян является важным приспособительным механизмом сохранения видов. В то же время наличие покоя у семян зачастую весьма затрудняет культивирование бобовых культур, а также осложняет работы по выведению новых сортов растений.

Семена бобовых трав козлятника, донника, люцерны, клевера, лядвенца рогатого зачастую имеют пониженную полевую всхожесть из-за повышенной водо- и воздухонепроницаемости оболочки этих семян. Во многих случаях до 50% высеянных этих семян может не взойти.

Для уменьшения твердокаменности проводят скарификацию не ранее, чем за месяц до посева, поскольку скарифицированные семена быстро теряют всхожесть. Скарификация проводится при наличии в семенной партии более 15% твердокаменных семян на специальных машинах СС-0,5; СКС-1; СТС-2 или клеверотерках зарубежного производства (типа К-310; К-0,5 или других), просорушках. В некоторых случаях, чтобы повысить всхожесть, семена перетирают с песком или применяют термический способ. После скарификации целостность оболочек семян нарушается, к зародышу проникает влага и воздух, и семена при других благоприятных факторах прорастают [1].

Температура. Разные виды трав требуют для прорастания разные, свойственные им минимальные температуры прорастания. Под ней подразумевается самая низкая температура, при которой, по крайней мере, еще 50% семян образуют нормальные проростки корешка и побега. При этом существуют значительные сортовые различия внутри видов. Оптимальные температуры прорастания у большинства семян культурных трав 25-37°C, максимальные 30-45°C (таблица 1).

При 45°C и выше прорастание семян трав уже невозможно.

Разные виды семян лучше всего прорастают при переменных температурах, которые соответствуют колебаниям дневных и ночных температур. Сюда относятся многие виды мятликовых кормовых трав.

Свет через фитохромную систему оказывает существенное влияние на прорастание семян некоторых видов трав. Различают растения с лучшей всхожестью на свету или в темноте и такие, на всхожесть которых световой режим не влияет. Мятликовые травы относятся к группе с лучшей всхожестью при свете, а бобовые травы относятся к группе растений, всхожесть которых не зависит от светового режима.

Проведенный анализ условий образования травостоя на лугах и пастбищах является важным этапом при определении предварительных операций, позволяющих повысить эффективность подсева семян, а также оптимизации управления травостоем.

Изложенные материалы, относящиеся к условиям прорастания и развитию лугопастбищных растений, представляют интерес при выборе семенных смесей, способов, а также агротехнических сроков посева семян трав.

Литература:

1. Арчер С., Банна К. Луга и пастбища Америки. Издательство иностранной литературы. М., 1955, 348 с.
2. Клапп Э. Сенокосы и пастбища. М.: Из-во. с.-х. литературы журналов и плакатов. 1961. 615 с.
3. Шпаар Д. Посевной и посадочный материал. ИД ООО «ДЛВ Агродело». М. 2010. Том 2. 672 с.
4. Hudson D., D. R. Mutch, T. E. Martin, W. Everman, J. Knorek and M. Staton. Using red clover as a cover crop in wheat.
5. Schlueter D. H. Overseeding Clovers into Permanent Pastures. Thesis submitted to the faculty of the Virginia Polytechnic Institute and State University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science In Crop and Soil Environmental Science. Blacksburg, Virginia, 2011, p. 99.
6. Seedbed preparation and seed to soil contact. USDA. Technical notes. Plant materials 6. February, 2005. 9 p.